УДК 581.1

Роль зеленого света в жизнедеятельности растений

© 2015 г. И. Ф. Головацкая, Р. А. Карначук

Национальный исследовательский Томский государственный университет, Томск

Поступила в редакцию 01.04.2014 г.

 

Зеленый свет наряду с другими участками видимой области электромагнитного излучения приносит растениям информацию об окружающей среде. Зеленый свет является фактором, регулирующим морфологию клеток, тканей и органов, процессы фотосинтеза, дыхания и роста, продолжительность этапов онтогенеза растений. В обзоре обобщены сведения о влиянии зеленого света на жизнедеятельность растений, обсуждены рецепторы зеленого света и механизмы его действия.

 

---------------------------------

Сокращения: БР – брассиностероиды; БС – белый свет; ДКС – дальний красный свет; ЖС – желтый свет; ЗС – зеленый свет; КС – красный свет; СС – синий свет; Ф – фитохром; РЗ – рибозид зеатина; Хл – хлорофилл; ЦК – цитокинины.

Адрес для корреспонденции: Головацкая Ирина Феоктистовна. 634050 Томск, пр. Ленина, 36. Национальный исследовательский Томский государственный университет, биологический институт, кафедра физиологии растений и биотехнологии. Электронная почта: golovatskaya.irina@mail.ru

Ключевые слова: растения – зеленый свет – фитохромы – криптохромы – фототропины – Zeitlupe – гелиохром – родопсин – фитогормоны – морфогенез – фотосинтез – дыхание – цветение

 

Введение

Растения ведут прикрепленный образ жизни и постоянно находятся под воздействием большого числа внешних факторов, среди которых определяющую роль играет свет, поскольку он является источником энергии для фотосинтеза и сигналом, участвующим в регуляции жизнедеятельности растений. Свет выступает многогранным фактором, характеризующимся качественными (широким диапазоном длины волны) и количественными параметрами (интенсивностью, интегральной суточной радиацией [1], фотопериодом), а также направлением. Свет важен для реализации соответствующих программ развития растений (деэтиоляции, фотоморфогенеза, фотопериодизма, фототропизма и др.). Свет необходим для успешной репродукции растений, поскольку он управляет выбором времени прорастания семян, переходом из вегетативной стадии к цветению, переходом от плодоношения к старению.

Свет контролирует функционирование систем эндогенной регуляции (генной, ферментативной, трофической, гормональной и т.п.), совокупное действие которых обеспечивает адекватную реакцию растений на условия освещения.

Оценка поглощения лучистой энергии ФАР целым листом показывает, что его максимумы приходятся на синие (CC, 300–480 нм) и красные (КС, 640–680 нм) области, обусловленные поглощением фотосинтетических пигментов. В связи с этим изменяется спектральный состав света под пологом леса [2] и в глубине посева, куда попадает радиация, проникающая сквозь листья верхних ярусов, обедненная синими и красными лучами и обогащенная зелеными (ЗС, 510–565 нм) и дальними красными лучами (ДКС, ~730 нм). Свет в тени характеризуется уменьшенным отношением КС/ДКС и СС/ЗС [3]. Именно с существованием плотных наземных фитоценозов связывают биологическое значение феномена ЗС [2–4]. Ограничение в поглощении зеленых лучей хлорофиллом (Хл) может играть положительную роль для жизнедеятельности нижних листьев кроны растений и нижних ярусов фитоценоза.

Как оптическая система лист отличается от раствора пигментов двумя аспектами: локальным концентрированием пигментов в хлоропластах (1) и диффузным характером распределения растительных тканей (2). Первая особенность в строении листа обусловливает локальное поглощение света. Вторая особенность, связанная со сложностью организации клеток и тканей растений, приводит к светорассеянию, при этом многократное внутреннее отражение и преломление приводит к существенному увеличению эффективного оптического пути света в тканях растений, ведя как к увеличению поглощающей способности, так и к увеличению отражения света [5]. Так, одни и те же количества пигментов в тканях плодов яблони поглощают почти на порядок больше света, чем в экстракте [6].

Однако эти особенности могут иметь значение только в том случае, если ЗС будет использован в фотосинтезе. По данным ряда авторов [4, 7], ЗС высокой интенсивности не лимитирует процессы фотосинтеза, но активно регулирует ростовые процессы. Он может полностью обеспечить жизнедеятельность ряда растений при облученности от 300 до 400 мкмоль/(м2 с). Растения Triticum aestivum и Raphanus sativus, например, накапливают бóльшую биомассу на ЗС по сравнению с СС той же интенсивности.

К настоящему времени получено значительное количество информации о роли КС и СС в жизнедеятельности растений, о рецепции и трансдукции сигнала КС и СС. Остаются не изученными механизмы действия ЗС на рост и развитие растений, а также природа рецептора ЗС.

процессы жизнедеятельности Растений, контролируемые зеленым светом

Зеленый свет регулирует многие процессы жизнедеятельности растений от прорастания семян до цветения (таблица). Кроме того, он является одним из факторов, управляющих реакциями растений при “синдроме избегания тени” (рост стебля и черешка листа растяжением, цветение), позволяющими конкурировать с соседями в плотном фитоценозе [8]. Однако ЗС может вызывать и фотоповреждение фотосинтетических пигментов, поскольку максимум энергии в солнечном спектре приходится именно на зеленый свет [6].

Зеленый свет проявляет активность в регулировании прорастания семян. Семена Lolium rigidum остаются в покое при набухании на свету, однако после темновой стратификации СС и ЗС активируют их прорастание [9, 10]. Имеются свидетельства о стимулирующем действии коротких экспозиций ЗС на прорастание семян. При этом отмечалась видоспецифичность реакции на ЗС: виды из семейства Cistaceae были менее чувствительны к ЗС, чем виды семейств Compositae или Labiatae [11].

У одноклеточной морской водоросли Scrippsiella trochoidea обнаружен нефотосинтетический низкопороговый фотоморфогенетический ответ: покоящиеся цисты требуют для прорастания свет, при этом наибольшее действие оказывает ЗС [12].

Интенсивность ростовых процессов во многом зависит от деления и растяжения клеток. Показано, что ЗС (с максимумом 550 нм) обусловливает разрыв интерфазы, нарушая митотическую фазу клеточного цикла, и 50% уменьшение клеточного растяжения у Lepidium sativum [13]. Опираясь на эти результаты, можно объяснить причину формирования тонкой листовой пластинки с мелкими клетками мезофилла при длительном культивировании некоторых растений на ЗС [4, 14]. Однако формирование поверхности листа при адаптации к ЗС детерминировано генотипом и продолжительностью онтогенеза. У медленнорастущего вида (Bergenia crassifolia) формируется меньшая листовая поверхность на ЗС по сравнению с белым светом (БС), КС и СС, тогда как у более активно растущего вида (Rhaponticum carthamoides) площадь поверхности листа на ЗС сопоставима с таковой на КС. Рост листа однодольных (Avena sativa и A. fatua) на ЗС происходит активнее и продолжительнее по сравнению с СС [14]. ЗС увеличивает рост растений рода Fragaria и их плодов [15].

Действие узкополосного оптического излучения ЗС с длиной волны 522 нм (70 мкмоль/(м2 с)) снижало сырую и сухую массу листьев и корней Lactuca sativa, что связывают со снижением интенсивности фотосинтеза, скорости транспирации и устьичной проводимости по сравнению с КС (639 нм, 88 и 328 мкмоль/(м2 с)) и СС (470 нм, 80 и 328 мкмоль/(м2 с)). Однако действие 180 мкмоль/(м2 с) ЗС на нетто-фотосинтез и содержание РБФК было сопоставимо с действием 88 мкмоль/(м2 с) КС [16].

В процессе изучения воздействия света (12-часовой фотопериод) с длинами волн в диапазоне от 490 до 540 нм было установлено, что на ЗС у сеянцев Brassica oleracea увеличивалась длина гипокотиля, но уменьшалась сырая и сухая масса по сравнению с растениями на СС и КС [17].

Совместное действие СС, КС и 24% ЗС вызывало самый сильный рост растения L. sativa. С увеличением доли ЗС от 24 до 86% в общем световом потоке уменьшался прирост листовой поверхности и сухой массы [18].

При исследовании световой регуляции приживаемости и последующего развития культуры растения Cymbidium insigne in vitro показано, что действие света разного спектрального состава (БС, КС, СС и ЗС) и двух полисахаридов: хитозана H и гиалуроновой кислоты (HA9) ускоряло формирование и увеличение протокорм-подобных тел (ППТ). Среди эксплантатов культуры на среде с добавлением хитозана H под ЗС происходило наибольшее образование ППТ и увеличивалась скорость формирования побега и корня. Увеличение биомассы ППТ отмечали при обработке растений HA9 на ЗС [19].

Следует отметить и общую закономерность в регуляторном действии ЗС на морфогенез растений B. crassifolia, Rh. carthamoides, Lychnis chalcedonica, Serratula coronata. Зеленый свет, регулируя рост клеток и плотность их упаковки в мезофилле, уменьшал общее число хлоропластов в единице площади поверхности листа. Последнее обстоятельство определяет слабую ассимиляцию СО2 листом на ЗС [4, 14]. При этом увеличивается уровень фотосинтетических пигментов единичного хлоропласта. Подобное регулирование уровня пигментов и числа хлоропластов, вероятно, направлено на уменьшение их затенения внутри листа.

Проростки высших растений ориентируют свой рост в соответствии с направлением света (фототропизм), стремясь оптимизировать световую экспозицию для фотосинтетических органов. Как правило, фототропизм устанавливается СС, но также эффективен у Arabidopsis thaliana на ЗС. механизмы передачи сигналов фототропизма в побеге и корне различаются, поскольку у одних мутантов (nph1) нарушен фототропизм побега и корня, а у других (rpt1 и rpt2) нарушен только фототропизм корня [20]. К ЗС чувствителен только фототропизм побега A. thaliana [21]. Показаны различия в действии ЗС на фототропизм проростков А. thaliana, выращенных при разных условиях (на свету и в темноте). ЗС не оказывал влияния на регуляцию фототропизма корней, вызванного КС или СС. Однако у гипокотилей выращенных в темноте проростков импульс ЗС значительно уменьшал положительный фототропизм СС, увеличивая скорость роста. Напротив, у гипокотилей выращенных на свету проростков импульс ЗС значительно увеличивал его положительное искривление, не затрагивая скорость роста [22].

Зеленый свет регулировал перемещение хлоропластов (фототаксис) в клетке диатомовой водоросли Pleurosira laevis [23]. Он оказывал влияние на фотопериодические реакции фотосинтезирующих организмов, в том числе вертикальную миграцию фитопланктона в течение суток [24] и цветение однолетних растений (фотопериодизм) [25]. В условиях длинного дня на ЗС проходило более быстрое формирование и рост стебля и бутонизация Rudbeckia bicolor по сравнению с КС, СС и БС, в то же время на коротком, 8-часовом дне Perilla ocymoides переходила к бутонизации быстрее на КС, чем на ЗС, СС и БС [25]. Короткая экспозиция (5 мин) на ЗС (554 нм) короткодневных растений Chenopodium rubrum вызывала подавление индукции цветения. Облучение ЗС короткодневных растений Nicotiana tabacum во время индукции цветения подавляло их рост и зацветание [26].

Зеленый свет (480–570 нм) индуцировал устойчивость растений рода Fragaria к болезни земляничного антракноза (Glomerella cinglata). Это выражалось в уменьшении числа повреждений на листьях [15].

Несмотря на то, что ЗС оказывает ингибирующее действие при длительном культивировании растений, на начальных этапах их онтогенеза этот участок электромагнитного излучения стимулирует процессы, сопровождающие деэтиоляцию проростков.

На ранних фазах морфогенеза сочетание ЗС+ЖС ускоряло формирование мембранной системы пластиды до ламеллярного типа включительно, а в последующем начинало тормозить переход в гранальный хлоропласт [27]. Со степенью сформированности мембранной системы хлоропластов связана его фотохимическая активность. Реакция Хилла и сопряженное с ней нециклическое фотофосфорилирование на ранних этапах деэтиоляции (4 ч) проростков злаков более активны на ЗС по сравнению с КС и СС [28]. Существенно влияние ЗС+ЖС и на формирование крист митохондрий, однако на более поздних этапах отмечалась их деградация [27].

Зеленый свет участвует в регуляции процессов фотосинтеза не только посредством модификации структуры фотосинтетического аппарата, но и через изменение интенсивности синтеза Хл. При деэтиоляции проростков A. thaliana на ЗС отмечали накопление фотосинтетических пигментов в семядолях [29, 30], с повышением интенсивности света увеличивалось их содержание в расчете на проросток [31]. При длительной адаптации к ЗС у большого числа видов растений уменьшался уровень пигментов в единице площади листа, но увеличивался в единичном хлоропласте [14].

Характер накопления антоцианов в гипокотилях Fagopyrum esculentum [32] также меняется в зависимости от интенсивности селективного света. При действии низкой интенсивности ЗС и СС антоцианов накапливается меньше по сравнению с КС и ДКС. С увеличением интенсивности света возрастает роль СС и ЗС в этом процессе. Однако увеличение интенсивности дополнительного освещения ЗС от 10 до 40 мкмоль/(м2 с) в сочетании с СС+КС усиливало его ингибирующее действие на накопление антоциана у A. thaliana [33].

Выявлена регуляторная роль ЗС в энергетических процессах [27]. Регулируя углеводный метаболизм культуры клеток Chlorella vulgaris, ЗС увеличивает долю дисахаров, но снижает долю моно- и полисахаров (крахмала). Увеличение продолжительности его действия повышает уровень крахмала, снижая содержание дисахаров. При облучении ЗС+ЖС Ch. vulgaris двукратное увеличение синтеза липидов сопровождается двукратным уменьшением синтеза углеводов [27]. Получены сведения о стимулирующем влиянии 15-минутного освещения ЗС (535 нм) на метаболизм 14С-глюкозы в этиолированных проростках A. sativa [34].

Зеленый свет изменяет дифференциальный квантовый выход фотосинтеза. При освещении КС листа Helianthus annuus с адаксиальной стороны отмечали более высокий дифференциальный квантовый выход фотосинтеза, чем таковой на ЗС. Наблюдаемое явление объясняется различиями в поглощающей способности Хл этих двух диапазонов волн. С увеличением интенсивности белого света дифференциальный квантовый выход фотосинтеза уменьшается при дополнительном освещении ЗС или КС. Однако уменьшение фотосинтеза происходит активнее на КС, чем на ЗС, поскольку ЗС может обеспечивать фотосинтез в хлоропластах, расположенных глубоко в листе, куда дополнительный КС или СС не в состоянии проникнуть и вместо этого рассеивается в виде тепла [3, 35]. Эффективность ЗС в фотосинтезе зависит от его интенсивности и качества света. С увеличением интенсивности ЗС от 100 до 200 мкмоль/(м2 с) увеличивается интенсивность фотосинтеза. Эффективными для фотосинтеза являются более коротковолновые лучи (510 нм), чем длинноволновые (532 нм) [36], тогда как в регуляции растяжения листа L. sativa и семядолей A. thaliana эффективны лишь длинноволновые лучи ЗС [36, 37].

Дополнительное освещение растений L. sativa ЗС (505, 535 нм) и СС (455, 470 нм) с интенсивностью 30 мкмоль/(м2 с) в сочетании с БС увеличивало содержание антиоксидантов (витамина С и токоферола) в ряду 535 > 505 > 455 > 470 нм, общее содержание антоцианов  в ряду 505 > 455 > 470 > 535 нм, общее содержание фенолов  в ряду 505 > 535, 470 > 455 нм и способность удаления свободных радикалов DPPH  в ряду 535, 470 > 505 > 455 нм [38]. Из этого следует, что у L. sativa ЗС определенных длин волн в смешанном светопотоке достаточно активен в биосинтетических процессах.

Зеленый свет наравне со светом других участков спектра ФАР, но с меньшей активностью, участвует в экспрессии генов низкомолекулярной секреторной фосфолипазы A2a (CssPLA2a) и b (CsPLA2b) Citrus sinensis [39], участвующей в различных клеточных процессах.

Установлена возрастная специфика действия ЗС на гормональный статус листа в его онтогенезе [14]. В молодых растущих листьях L. chalcedonica и Rh. carthamoides, характеризующихся повышенной компетентностью к гормонам, ЗС снижал уровень стимуляторов роста  гиббереллинов (ГК) и индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), и увеличивал уровень ингибитора роста абсцизовой кислоты (АБК), что, вероятно, и определяет торможение роста листа по сравнению с КС и СС. Возросший уровень гормонов всех групп во взрослых, завершивших рост листьях на ЗС уже не оказывал действия на ростовые процессы, что может свидетельствовать о замедлении их синтеза или транспорта на ранних стадиях развития листа.

механизмы действия зеленого света на растение

Рецепция зеленого света

Фотоморфогенетическое воздействие света на растение реализуется через регуляторные фоторецепторы, которые состоят из поглощающего свет пигмента (хромофора), связанного с молекулой белка-эффектора (апопротеина). Поглощение света хромофором вызывает изменение окислительно-восстановительного потенциала или конформационного состояния апопротеина рецептора, которое запускает трансдукцию светового сигнала через цепь вторичных посредников. Среди них выделяют три фоторецептора СС/УФ-А  криптохромы CRY1, CRY2 и CRY3 (или CRY-DASH) [40], фоторецепторы СС  фототропины РHOT1 и РHOT2, фоторецепторы семейства ZTL/FKF1/LKP2 (или ZEITLUPE/FLAVIN-BINDING, KELCH, F-BOX1/LOV KELCH PROTEIN2) [41–43], и фоторецепторы КС/ДКС  фитохромы PHYAE [44]. Идентифицирован фоторецептор УФ-B – UVR8 [45]. В настоящее время хорошо изучены фоторецепторы КС и СС, но остается не раскрытой природа рецептора ЗС.

В качестве регуляторных пигментов ЗС у некоторых водорослей считают родопсины. как рецепторы фототаксиса низкой и высокой интенсивности света в эукариотической морской водоросли Chlamydomonas reinhardtii функционируют два родопсина: сенсорные родопсины А и B (CSRA и CSRB) [46]. CSRA имеет максимум поглощения около 510 нм и регулирует реакции при действии света высокой интенсивности. Напротив, CSRB абсорбирует максимально при 470 нм и контролирует реакции, насыщающиеся при низкой интенсивности света. Соматические клетки многоклеточной морской водоросли Volvox carteri содержат родопсин, управляющий режимом фототаксикса организма и кодируемый геном VOP (VOLVOOPSIN) [47]. Белок VOP гомологичен опсину одноклеточной морской водоросли Ch. reinhardtii (chlamyopsin) и полному семейству опсина животных. в диатомовой водоросли P. laevis показано существование двух фоторецепторов, регулирующих миграцию хлоропласта в клетке, с максимумами в спектре действия при 450 и 540 нм [23]. На основе спектров действия биосинтеза фикобилинов у цианей во время комплементарной хроматической адаптации (КХА) установлено присутствие фоторецептора RcaE, подобного растительным фитохромам, управляющего процессом КХА и абсорбирующего КС (640 нм) и ЗС (550 нм) [48].

Последействие ДКС снимает эффект ЗС на метаболизм 14С-глюкозы в этиолированных проростках A. sativa и уровень фитогормонов ИУК и ГК при деэтиоляции проростков фасоли, что позволяет предположить в качестве одного из рецепторов ЗС фитохром, находящийся в фотостационарном состоянии [34, 37]. Пороговая величина интенсивности ЗС для возбуждения фитохрома в 2.5 раза выше, чем для КС, и составляет для исследованных реакций 1.33 мкмоль/(м2 с). Действие ЗС при насыщающих фитохромный эффект дозах близко к регуляторному действию КС [49].

В фотопреобразованиях фитохрома наравне с КС/ДКС показано участие света других участков спектра. При смешанном световом потоке СС дополнительно замедляет удлинение гипокотилей Sinapis alba и L. sativa, установленное фитохромом [50]. С другой стороны, СС вызывает увеличение содержания фитохрома и уменьшает процент частично активной формы фитохрома в петле гипокотиля Vigna radiata. Кроме этого установлено, что торможение растяжения гипокотиля у Trifolium repens, вызванное кратковременным действием ДКС, полностью отменяется при действии ЗС в дополнение к ДКС [50]. Совместное действие ЗС+ДКС уменьшает количество обращаемого фитохрома (Ф) в семенах T. repens, приводя к повышению интенсивности удлинения гипокотиля.

В качестве регуляторного пигмента, контролирующего прорастание семян L. rigidum, предполагают специфический фоторецептор ЗС, отличный от фитохрома, поскольку СС и ЗС прерывают покой независимо от ДКС. Прерывание покоя семени может быть установлено ЗС и без участия криптохрома [9, 10].

При исследовании никтиностических движений листовых пластинок Albizzia pinnules было показано, что СС замедляет процесс темновой никтинастии с увеличением доли потока фотонов. КС или ЗС по отдельности были не эффективны. Однако в случае применения низкой интенсивности синего света (СС) КС и ЗС взаимодействовали с СС, увеличивая его эффективность. При высокой интенсивности синего света ЗС снижал его эффективность [51]. Автор высказал предположение о существовании пигмента, поглощающего ЗС – гелиохрома.

Чувствительность растений к ЗС может обеспечивать и группа фоторецепторов (криптохромы CRY1 и CRY2 [40, 52], фототропины РHOT1 и РHOT2 и ZTL/FKF1/LKP2 [40–43]), связывающих полувосстановленные флавины [2, 53].

В качестве первичных реакций механизма световой активации CRY1 был предложен зависимый от СС внутримолекулярный перенос электронов от аденина к люмифлавину, ведущий к фотовосстановлению последнего. По мнению одних авторов [2], цикл преобразования CRY1 A. thaliana на свету состоит из светозависимого перехода между тремя взаимозаменяемыми редокс-формами FAD (FAD, FADH•, и FADH-), среди которых устойчивую нейтральную форму флавосемихинона (FADH•) считают промежуточным звеном передачи сигналов рецептора. Тогда как другие авторы [53] считают, что кофактор может существовать в четырех различных редокс-формах: окисленного (FAD), анионного семихинона (FAD-), нейтрального семихинона (FADH•) и анионного гидрохинона (FADH-). По времени жизни (2 нс) только анионный флавин гидрохинона может быть функциональным состоянием рецептора, поскольку время жизни нейтрального семихинона составляет только 135 пс.

Формирование более восстановленной формы флавина позволяет фоторецепторам абсорбировать ЗС/ЖС (500–630 нм) в дополнение к синему свету. Активация криптохрома СС может замедляться ЗС, что определяется изменением редокс-состояния кофактора.

Фотопревращения отмечают и для фототропинов и рецепторов семейства ZTL/FKF1/LKP2 [42, 43]. При поглощении кванта света происходит фотовозбуждение ФМН домена LOV у D450, что приводит к образованию короткоживущего триплетного состояния L660, который дает метастабильный тиоаддукт изоаллоксазинового кольца ФМН с консервативным цистеином (39Cys РHOT1) – состояние S390. В темноте ФМН постепенно возвращается в исходное состояние [43].

Частичное обращение ингибиторного действия СС на прорастание семян ячменя зеленым светом свидетельствует об участии криптохрома [54]. ЗС обращает вызванное СС открывание устьиц двойного мутанта phot1 phot2 A. thaliana [55, 56], нечувствительное к ДКС, что служит дополнительным доказательством участия ЗС в регуляции функционирования CRY1.

Уровень фотореакций растений определяется клеточной концентрацией фоторецепторов, поэтому сверхэкспрессия CRY1 приводит к повышенной чувствительности проростков к ЗС [57], а мутация гена HY4 снижает их чувствительность к этой области спектра [29, 58]. Полная чувствительность трансгенных растений к ЗС ниже, чем к СС. Интенсивность излучения, требуемая для 50% ингибирования удлинения гипокотиля CRY1-сверхэкспресированных проростков N. tabacum, составляет 0.75 мкмоль/(м2 с) СС по сравнению с 4.00 мкмоль/(м2 с) ЗС [57].

У мутантов nph1, дефектных на раннем этапе передачи сигналов фототропизма, опосредованного СС и ЗС, отсутствует наиболее вероятный фоторецептор СС и ЗС – РHOT1 [21].

Показана реверсия контролируемой фитохромом реакции светом другого качества, отличного от ДКС [59]. Увеличение (на 10–15%) прорастания семян A. thaliana дикого типа, а также мутантов phyA и phyB при действии КС+ЗС авторы связывают с синергическим действием или PHYA и PHYB, или PHYA, PHYB и других фитохромов.

На основе анализа фактов о рецепции и действии ЗС в растении выделяют две группы реакций растений: зависимые и независимые от CRY реакции на ЗС [60, 61].

Согласно последним данным, обнаружены тиофлавины, которые поглощают свет с максимумом при 500 нм, т.е. более длинноволновую область по сравнению с известными люмифлавинами в природных фоторецепторах СС [62]. Считают, что времени их существования достаточно для осуществления фотохимических реакций.

В качестве нерегуляторных пигментов, поглощающих ЗС, могут выступать цитохромы, каротиноиды, некоторые формы хлорофиллов, антоцианы и беталаины. Данные о тормозящем действии ЗС+ЖС на окислительные процессы позволяют предполагать в качестве нерегуляторных фоторецепторов компоненты дыхательной цепи  цитохромы, восстановленные формы которых имеют α- и ß-полосы поглощения в зеленой области спектра – 545–600 нм и 520–535 нм соответственно [63]. Зеленую область спектра могут поглощать и каротиноиды в результате сдвига в их спектре электрохромного эффекта, связанного с возмущением энергетических уровней молекулы вследствие появления индуцированных светом трансмембранных полей [64]. Основные полосы электрохромного дифференциального спектра наблюдаются в тилакоидах при 478 и 518 нм. Некоторые ксантофиллы, например, фукоксантин бурых, золотистых и диатомовых водорослей in vivo, могут поглощать свет в диапазоне 500590 нм [63].

В водорослях и наземных растениях обнаружены устойчивые к фотодеструкции формы вторичных каротиноидов – ретро- и кетокаротиноиды (такие как родоксантин) – с экстрапластидной и экстратилакоидной локализацией, не участвующие в поглощении и передаче энергии света на молекулы Хл. Они способны поглощать значительную часть ФАР в зеленой области спектра [6]. Родоксантин в листьях Aloe arborescens образует эффективные ловушки излучения в широкой полосе 450–600 нм, в которой солнечное излучение наиболее глубоко проникает в ткани листа.

Зеленый свет может оказывать влияние на окислительно-восстановительные реакции, поскольку при восстановлении пигментов (хлорофилла а, феофитина а, фталоцианина) аскорбиновой кислотой происходит образование продуктов с максимумом поглощения 530 нм [65]. Среди нерегуляторных пигментов ЗС можно назвать и антоцианы. Листья, содержащие антоцианы, достаточно хорошо поглощают ЗС. С увеличением содержания антоцианов отражательная способность листьев в зеленом диапазоне спектра излучения уменьшается [66]. При изучении оптических свойств листьев пяти видов  Acer platanoides, Cotoneaster alaunica, Corylus avellana, Cornus alba и Parthenocissus quinquefolia, установлено, что антоцианин имеет максимумы поглощения в естественных условиях между 537 и 542 нм, показывая красное смещение 5–20 нм по сравнению с соответствующими максимумами в кислой среде воднометанольных экстрактов [67]. Максимум поглощения цианидина, доминирующего агликона антоцианов листьев и плодов, придающего им красную окраску, располагается около 525 нм. Скорость линейного транспорта электронов в ЭТЦ хлоропластов листьев Corylus avellana характеризуется высокой положительной корреляцией с эндогенным содержанием антоцианов [6].

Беталаины (бетацианины) представляют собой отдельную группу водорастворимых азотсодержащих соединений (алкалоидов), встречающихся у растений из девяти семейств порядка Caryophyllales. Спектры поглощения бетацианинов характеризуются широкой полосой с максимумом около 539–543 нм, в результате внутримолекулярной копигментации возможен батохромный сдвиг максимума поглощения к 550 нм [68]. Экзогенно введенный амарантин (бетацианин) увеличивает перенос электронов по нециклическому пути (реакция Хилла) в изолированных хлоропластах Amaranthus cruentus [69].

Трансдукция сигнала зеленого света

Фитохром может быть преобразован ЗС в биологически активную форму, абсорбирующую ДКС [70], следовательно, ЗС способен запустить цепь реакций с меньшей эффективностью, чем при КС. Реакции на ЗС обычно являются низкоэнергетическими фотореакциями [70], в соответствии с чем одним из рецепторов, регулирующих эти реакции, может выступать PHYВ.

Существенным шагом в трансдукции светового сигнала фитохромом (Ф, или PHY) служит перемещение активированной светом формы фоторецептора (Фдк) из цитоплазмы в ядро. На изолированных ядрах из одноклеточной зеленой морской водоросли Acetabularia acetabulum показано, что перемещение PHYA происходит с помощью специфического транспортного белка FHY1 (far-red-elongated hypocotyl 1), также активно экспортирующегося из ядра [71], и FHL (FHY1-LIKE) [72]. Фитохромы, локализованные в ядре, связаны со специфическими белковыми комплексами, названными фототелами (photobodies). Размер и распределение этих структур регулируются интенсивностью и продолжительностью освещения, и они включаются в подстройку передачи сигналов фитохрома [72].

На свету экспортированный в ядро активный конформер PHY Фдк физически взаимодействует с регуляторами транскрипции PIF, обусловливая уменьшение накопления транскрипционных факторов в клетке, сопровождающееся изменением транскрипции определенных генов и началом светового развития (деэтиоляции). Взаимодействие между Фдк с PIF не только вызывает быстрое разложение PIF, но также относительно более медленное уменьшение уровней фоторецептора PHYB при длительном освещении. Установлено, что 7 из 15 членов подсемейства PIF (PIF3, PIF1, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7 и PIF8) взаимодействуют с PHYB КС/ДКС-фотообратимым способом [8]. Экспериментально доказано, что в тени световые сигналы, в том числе и от ЗС, увеличивают содержание белков PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 (PIF4) и PIF5 [3].

Предполагают, что PIF4 является посредником регулирования SHB1 (short hypocotyl under blue1) удлинения гипокотиля А. thaliana и экспрессии генов CHLOROPHYLL a/b BINDING PROTEIN3 или CHALCONE SYNTHASE под влиянием КС, поскольку сверхэкспрессия SHB1 усиливала экспрессию PIF4 [73]. Полученные данные [3, 73] свидетельствуют об участии PHY в трансдукции сигнала ЗС.

Восстановленная на СС форма флавина фоторецептора CRY1 может абсорбировать ЗС. Поглощение ЗС криптохромом замедляет его активацию синим светом.

Трансдукция сигнала CRY1 связана с перемещением активированной светом формы из ядра в цитоплазму, при этом передача сигналов CRY1 может включать и ядерные, и цитоплазматические реакции, поскольку ранняя передача сигналов CRY1 все еще способна функционировать в ядре. В противоположность этому CRY2 локализуется в ядре, причем и в темноте, и на свету. Показано, что CRY1 и CRY2 подвергаются зависимому от СС фосфорилированию, и статус фосфорилирования может быть тесно связан с их регуляторными функциями [73]. Важно, что члены группы белков PIFq (PIF1, PIF3, PIF4 и PIF5) замедляют фотоморфогенетическое развитие проростков и на СС, а PIF4 и PIF5 подавляют нижний уровень сенсора СС фототропина, контролирующего фототропизм [8].

Фоторецепторы (PHYA и PHYB) могут передавать и усиливать световой сигнал через активацию вторичных цитоплазматических посредников (G-белков, цГМФ, Са2+, кальмодулина, фосфолипазы D, протеинфосфатазы, протеинкиназы), вызывающих другой тип клеточной активности, включая регуляцию экспрессии генов [74]. Основная функция цитоплазматического белка SHORT UNDER BLUE1, связывающего кальций, заключается в передаче сигналов криптохрома, но также модулирует PHYA-установленные реакции ДКС [73].

При прорастании спор мха Funaria hydrometrica на свету разного спектрального состава отмечается инициация полярности протонемы, которая сопровождается изменением распределения вторичного посредника Са2+ в апикальных клетках и их ростом [75]. Активный рост клеток на СС связан с максимальным содержанием Са2+ и его четко выраженным апикально-базальным градиентом. На КС и ЗС той же интенсивности градиент Са2+ сглаживается за счет его иммобилизации, приводя к частичной потере полярности клеток и снижению скорости их роста. Минимальный уровень Са2+ отмечен на ЗС.

В процессе перехода растений от гетеротрофного роста к автотрофному, включается трансдукция светового сигнала и производство активных форм кислорода (АФК). АФК может участвовать в передаче молекулярных сигналов, которые регулируют многочисленные процессы развития, включая гибель клетки. Показано, что транскрипционные модули PIF1/PIF3-HY5/HYH участвуют в обмене между путями передачи сигналов света разного спектра и АФК, что служит одним из механизмов, с помощь которого растения адаптируются к световым условиям среды [76].

Среди положительных факторов, функционирующих в многочисленных сигнальных путях фоторецепторов в течение деэтиоляции проростков, называют PAR1 (PHYTOCHROME RAPIDLY REGULATED1) и PAR2 [77], которые усиливают деэтиоляцию проростков. Накопление транскриптов этих белков подавляется PHYA, PHYB и CRY1 под действием ДКС, КС и СС соответственно. PAR1 и PAR2 действуют на более низком уровне, чем COP1, поэтому COP1 обусловливает их протеолиз в 26S протеасоме. На свету с участием разных путей трансдукции света фоторецепторами изменяется локализация COP1, который экспортируется из ядра в цитоплазму. Это определяет накопление транскрипционного фактора HY5 на свету и обусловливает активацию транскрипции генов, необходимых для поддержания фотоморфогенеза. Поскольку PHYB и CRY1 поглощают ЗС, эти реакции могут участвовать в трансдукции сигнала ЗС.

В ответ на действие света включается каскадный механизм, запускающий экспрессию генов “положительных” регуляторов фотоморфогенеза. Показано влияние ЗС на транскрипцию пластидных генов в этиопластах первых листьев проростков Hordeum vulgare при деэтиоляции. Обработка ЗС (545 нм, 120 мкмоль/(м2 с)) в течение 16 ч увеличивает в 2.0–3.5 раза транскрипцию 10 генов. Активация транскрипции отмечается для трех генов ФС II, гена большой субъединицы РБФК, АТФ-синтазного комплекса, субъединицы F НАДФ·Н-пластохинон-оксидоредуктазы и генов “домашнего хозяйства” – генов 16S и 23S-рибосомной РНК, генов, кодирующих β-субъединицу пластидной РНК-полимеразы бактериального типа (rpoB) и транспортную РНК (trnEY) [30].

В то же время обработка коротким, единственным импульсом ЗС с интенсивностью от 0.1 до 100 мкмоль/(м2 с) приводит к снижению темновой транскрипции хлоропластных генов psaA, psbD и rbsL (соответственно, транскрипты белков ФС I, ФС II и стромы) у A. thaliana и N. tabacum [78]. Экспрессия ядерных генов Elip и Lhcb, транскрипты которых не были обнаружены в темноте или после импульса ЗС у мутанта phyAphyB, повышалась в ответ на действие импульса ЗС.

Понижающую регуляцию коротким импульсом ЗС синтеза пластидных белков [78], так же как и поддержку ЗС роста стебля [61], считают проявлением пути развития, отличного от нормального пути фотоморфогенетического развития, напоминающего программу частичной этиоляции.

У светолюбивых растений, растущих в тени более крупных растений, обогащенной ЗС и ДКС, отмечают “синдром избегания тени”. Эта реакция растений связана с усиленным удлинением побега и черешков листьев, более вертикальным положением листьев на стебле, снижением ветвления, а в случае постоянного затенения – и ускорением цветения [3, 79, 80]. Возможно, это же явление наблюдается при удлинении гипокотилей под действием ЗС на начальных этапах деэтиоляции проростков A. thaliana [61]. Этот синдром затрагивает экспрессию определенных генов. В условиях освещения с низким соотношением лучей КС/ДКС накапливаются транскрипты генов HAT4 и PIL1, которые могли бы служить превосходными индикаторами для чувствительных к ЗС реакций. Однако растения дикого типа не увеличивают уровень транскриптов HAT4 и PIL1 в реакциях на ЗС, что указывает на отсутствие полностью синхронных ответов на действие ДКС и ЗС [79]. Сигналы ЗС вызывают частичную этиоляцию растения, независимую от CRY1–2, PHYА и PHYB. Одновременно сигналы ЗС инициирует экспрессию генов, профили которых напоминают профили экспрессии генов, опосредованные ДКС. Исключение состоит в том, что рецепторы CRY блокируют изменения в экспрессии генов в присутствии ЗС и в отсутствие ДКС.

Показано, что негативными факторами синдрома избегания тени в A. thaliana служат PAR1 и PAR2 [77].

Быстрое удлинение побега и листовых черешков в тени определяется изменением механизмов удлинения клеточных стенок. Изменения пластичности клеточной стенки связаны с двумя главными семействами белков – экспансинами и ксилоглюкан эндотрансглюкозилазами/гидролазами (XTH). Роль этих белков в реакциях на два сигнала, фиксируемых в тени, низкое отношение лучей КС/ДКС и ЗС (так называемая “зеленая тень”) изучено у А. thaliana [80]. В обработанных “зеленой тенью” черешках листа был показан более быстрый выход протонов в апопласт по сравнению с контролем на БС. Индуцированное закислением растяжение клеточной стенки зависело только от активности XTH, которая повышалась в черешках, помещенных в тень. Пять генов XTH (XTH9, -15, -16, -17 и -19) положительно регулировались светом с низким отношением КС/ДКС, в то время как у последних четырех и XTH22 также показано значительное увеличение экспрессии в ответ на “зеленую тень”. У мутантов А. thaliana с дефектами по двум из этих генов XTH также ослабевались или утрачивались реакции избегания тени на эти световые сигналы, что свидетельствовало о важной роли генов XTH в регуляции роста ЗС.

Дальнейшая расшифровка механизма регуляции удлинения черешка листьев А. thaliana в процессе избегания тени показала, что большую роль в регуляции экспрессии генов XTH играют микротрубочки, находящиеся в коровых клетках [81].

В качестве одного из механизмов регуляции ЗС движения устьиц называют регуляцию калиевых каналов, поскольку чувствительность устьиц к ЗС наблюдается только утром, когда движение замыкающих клеток определяется привлечением в них калия в качестве осмотика [56].

Зеленый свет наравне со светом других участков спектра ФАР участвует в экспрессии генов низкомолекулярной секреторной фосфолипазы A2a (CssPLA2a) и b (CsPLA2b) C. sinensis [39], которая задействована в различных клеточных процессах, включая передачу световых сигналов, метаболизм липидов, реакции травмирования, взаимодействия патоген–растение, передачу сигналов защиты, сбрасывание плода, ауксин-регулируемые реакции и движение устьиц.

Известно о задержке цветения растений под влиянием ЗС [25, 26], поскольку контроль за цветением осуществляется CRY2, а в мутанте cry2 снижены уровни мРНК FT (FLOWERING LOCUS T) [82]. Следует отметить, что ингибирование ЗС проявляется только в присутствии CRY2 и СС, поскольку ЗС, инактивируя рецептор СС, тормозит экспрессию гена FT.

Опираясь на вышеперечисленные и другие известные факты трансдукции светового сигнала через фитохромы и криптохромы с участием ядерного генома [83], а также о возможном поглощении ЗС этими сенсорными пигментами, можно представить и передачу сигнала ЗС. В фотоморфогенезе для каждого фоторецептора предполагают существование нескольких сигнальных путей нижнего уровня.

В процессе длительной адаптации растений к световым условиям формируются более сложные взаимосвязи различных регуляторных и нерегуляторных систем. Присутствие нескольких фоторецепторов ЗС с перекрывающими спектрами поглощения может обусловливать изменение силы ответов на действие ЗС разной интенсивности. У мутанта hy4 в отсутствие высокоэнергетического фоторецептора CRY1 при деэтиоляции [30] и на постоянном ЗС (48 мкмоль/(м2 с)) снижалась скорость образования Хл и каротиноидов по сравнению с исходной линией A. thaliana экотипа Landsberg erecta (Ler) [29]. Двукратное повышение интенсивности ЗС увеличивало содержание пигментов всех групп, уменьшая различия между линиями [30, 31]. Последний факт объясняется как регуляторными реакциями, обусловленными другими фоторецепторами ЗС, отличными от CRY1, так и энергетическим насыщением биосинтетических реакций.

Для точного регулирования биосинтеза Хл в растениях существуют эффективные механизмы. В качестве положительных регуляторов биосинтеза Хл в A. thaliana идентифицированы два транскрипционных фактора производных транспозазы: FHY3 (FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3) и FAR1 (FARRED IMPAIRED RESPONSE1) [84]. FHY3 непосредственно связывается с промотором и активирует экспрессию HEMB1, кодирующего дегидрогеназу 5-аминолевулиновой кислоты (ALAD) пути биосинтеза Хл. Показано, что PIF1 физически взаимодействует с доменом FHY3, связывающим ДНК, и таким образом частично подавляя экспрессию FHY3/FAR1, активированного HEMB1. Свет активирует экспрессию FHY3, тем самым увеличивая уровень транскрипта HEMB1 и уровень белка ALAD, определяя накопление протохлорофиллида и последующий синтез Хл. Можно предположить, что поскольку ЗС увеличивает содержание Хл в растении, этот механизм может использоваться для регулирования его биосинтеза на ЗС.

В настоящее время показано взаимодействие путей передачи “сигналов сахара” (сахарозы) и сигналов света (СС, КС и ДКС) в регуляции трех целевых генов, вовлеченных в ассимиляцию азота: аспарагинсинтетазы (ASN1 и ASN2) и глутаминсинтетазы (GLN2), в растении [85]. Свет отменяет регуляторное действие сахарозы на экспрессию генов ASN1 и GLN2 в этиолированных проростках. В противоположность этому сахароза отменяет регуляторное действие света на экспрессию GLN2 и ASN2 в выращенных на свету растениях. Влияние ЗС на состояние CRY1 может также изменить взаимодействие путей передачи этих двух сигналов.

Зеленый свет участвует в регуляции эндогенного уровня фитогормонов, поддерживая синтез и перераспределение ауксина, разложение белков DELLA и увеличивая экспрессию генов, активированных ауксинами, гиббереллинами и брассиностероидами [3]. Кроме этого распределение ауксинов контролируется микротрубочками коровых клеток [81] и, возможно, уровнем этилена [8].

У растений световых мутантов (hy1, hy3, hy4) в отсутствие фитохромов или CRY1 на ЗС снижаются темпы роста и развития относительно исходной линии, что свидетельствует о роли этих рецепторов в трансдукции сигнала ЗС. У мутантных растений формируются органы небольших размеров и снижается их компетентность к фотопериодической индукции цветения. Кроме того, ЗС снижает темпы роста и развития растений мутантов ga4-1 и det2, характеризующихся нарушенным синтезом ГК и брассиностероидов соответственно [30, 31, 86]. Экзогенный брассинолид восстанавливает “этиолированный фенотип” гипокотилей мутанта det2 с нарушенным синтезом брассиностероидов на ЗС [31], что, вероятно, обусловлено экспрессией определенных генов [30, 87].

Другим доказательством участия гормональных регуляторов роста в механизме действия фоторецепторов являются следующие данные. Экспрессия гена ARR4 (AUTHENTIC RESPONSE REGULATOR4) регулируется не только фитохромом PHYB, но также и фитогормоном цитокинином, что может свидетельствовать о взаимодействии между свето- и гормонозависимыми каскадами передачи сигналов через ARR4 [88]. В основе регуляторного действия ЗС на рост листа, проростка и целого растения лежит изменение их гормонального состава, детерминированное генотипом или экзогенными регуляторами [14, 29, 86, 8991]. В ходе деэтиоляции на ЗС (30 мин) проростков двудольного растения (Phaseolus vulgaris) активация растяжения первого листа сопровождалась временным увеличением содержания ИУК и суммы гиббереллинов (ГК1+ГК3) с последующей сменой пула гиббереллинов на (ГК4+ГК7), а также временным уменьшением уровня АБК. В аналогичных условиях в проростках однодольного растения (A. sativa) сохранялась скорость роста листа, находящегося в темноте. Скорость роста поддерживалась ИУК и рибозидом зеатина (РЗ), синтезированными еще в этиолированном листе, при параллельном повышении уровня АБК и неактивного гиббереллина ГК9 и снижении уровня активного ГК1 [86]. Отмечена видоспецифичность реакции на ЗС. В более чувствительном к ЗС листе фасоли для повышения уровня ИУК и ГК9 требовалось действие ЗС меньшей продолжительности (1 мин), чем в листе овса (30 мин).

Уровень гормонов контролируется ЗС и при прорастании семян. Так, ЗС (57.5 мкмоль/(м2 с)) частично обращал ингибирующее действие СС той же интенсивности на прорастание семян, уменьшая в них содержание АБК [54], что свидетельствует об участии CRY1 и, соответственно, реализации процесса за счет снижения экспрессии гена 9-цис-эпоксикаротиноид-диоксигеназы, синтезирующей АБК, и экспрессии генов 8'-гидроксилаз, участвующих в набухании семян [92].

Разная по величине и направлению ответная ростовая реакция растений на свет может быть обусловлена как разной компетентностью (состоянием фоторецепторов), так и взаимодействием разных компонентов системы трансдукции сигнала (гормонального комплекса). Например, в отсутствие фоторецептора CRY1 у мутанта hy4 A. thaliana при деэтиоляции на ЗС не изменялся уровень ГК1+ГК3 и ИУК, синтезированных еще в этиолированном проростке, но уменьшался уровень свободной АБК за счет активного связывания. Факты свидетельствуют о нарушении трансдукции сигнала ЗС в отсутствие CRY1 с участием гормонов этих групп [89].

В то же время дефицит активных форм ГК1+ГК4 у растений мутанта ga4-1 A. thaliana обусловливал снижение содержания ИУК и повышение уровня РЗ и АБК по сравнению с исходной линией Ler [90]. Увеличение дефицита ИУК и накопление неактивного предшественника гиббереллинов (ГК9) при адаптации ga4-1 к ЗС и данные [93] о взаимодействии ГК и ИУК на уровне их биосинтеза позволяют предполагать ингибирующее действие ЗС на синтез гиббереллинов на уровне β-гидроксилазы.

Заключение

В заключение следует отметить, что ЗС наряду с другими участками видимой области электромагнитного излучения несет растениям информацию об окружающей среде. Он является фактором, регулирующим морфологию клеток, тканей и органов, процессы фотосинтеза, дыхания и роста, продолжительность этапов онтогенеза растений.

В передаче сигналов света одним из важных компонентов является количество фоторецепторов, находящихся в активном состоянии, обеспечивающем передачу сигналов. Продолжительность жизни активного состояния фоторецептора, участвующего в передаче сигналов, ограничена вследствие обращения хромофора к стандартному состоянию и/или разложения фоторецептора в активированном светом состоянии. Показано, что время полужизни состояния передачи сигналов CRY1 и CRY2 находится, соответственно, в диапазоне 5 и 16 мин [94].

С позиции современных представлений о функционировании фоторецепторов, можно предполагать одновременное участие в регуляторной роли ЗС нескольких фоторецепторов (CRY1–2, РHOT1–2, ZTL/FKF1/LKP2, PHYAВ и др.), неодинаково активированных этим светом и взаимодействующих между собой. В частности, показано зависимое от света взаимодействие фоторецепторов CRY1 и PHYВ [95]. CRY1 взаимодействует с неактивной формой Фк PHYВ, но не взаимодействует с активированным КС Фдк или хромофором несвязанной формы фермента. Взаимодействие также регулируется световой активацией CRY1: Фк PHYВ взаимодействует только с несвязанной формой CRY1, но не взаимодействует с фотостимулируемым белком. Выдвигается гипотеза о том, что в растениях взаимодействие PHYB/CRY1 запускает подстройку реакций на действие света различного спектрального состава по КС/ДКС и СС/УФ-А. ЗС, поглощенный криптохромами и фитохромами, прежде всего PHYB, вызывает изменение состояния фоторецепторов – инактивирует криптохромы и активирует фитохромы.

Индукция СС экспрессии гена CHS (CHS – первый фермент на пути биосинтеза флавоноидов и антоцианов) снижается в мутанте phyA phyB, что свидетельствует о необходимости фитохромов для полной индукции CRY1 гена CHS. Обнаруженный недостаток действия ЗС на уровень экспрессии CHS считают результатом противодействия между уменьшенными уровнями активного CRY1 и повышенными уровнями активного Фдк [94]. Поскольку CRY1 и PHYB поглощают ЗС, то эти рецепторы могут служить для подстройки реакций растений на изменяющееся отношение СС/ЗС в среде [70].

Среди компонентов нижнего уровня фоторецепторов в A. thaliana идентифицирован белок HRB1 (HYPERSENSITIVE TO RED AND BLUE1) [96], который локализуется в ядре и принадлежит к семейству Di19 (от Drought induced 19). Активность HRB1 требуется для индукции КС и СС экспрессии PIF4. HRB1 и PIF4, участвующие совместно в регулировании реакций КС и СС, могут представлять звенья, где пересекаются цепи передачи сигналов КС и СС. Этот же посредник может изменять трансдукцию сигналов ЗС фоторецепторами, поскольку ЗС увеличивал содержание PIF4 [3].

В работе [97] приведены доказательства возможного взаимодействия между UVR8 и криптохромами. UVR8 требуется для накопления транскриптов генов, включаемых в УФ-защиту, окислительный стресс и трансдукцию сигнала гормонов. При естественной интенсивности падающего излучения УФ-A UVR8, вероятно, взаимодействует с путями передачи сигналов УФ-A/СС для уменьшения уровня транскрипта, инициированного УФ-B, и накопления белка PDX1 (PYRIDOXINE BIOSYNTHESIS1). Предоблучение ЗС (530 и 570 нм), в отличие от КС, не повышало устойчивость фотосинтетического аппарата к УФ-радиации [98], что может быть связано с инактивацией криптохромов.

В смешанном светопотоке включение того или иного фоторецептора будет зависеть от интенсивности ЗС. ЗС через рецепторы, связывающие флавины, могут снижать эффективность СС в регуляции процессов. В зависимости от количества групп флавина в молекуле рецептора (1 у CRY1–2 и ZTL/FKF1/LKP2 или 2 у РHOT12) будет различаться продолжительность реверсии на свету и в темноте [43, 94], а, следовательно, и состояние рецептора в конкретный момент времени.

Такое представление объясняет реакции растений разного уровня и их направленность в ответ на действие ЗС. Кроме того, возможно участие в регуляторной функции ЗС и малоизученных фоторецепторов, содержащих кофакторы тиофлавины [62]. Воздействие ЗС на энергетические процессы, возможно, реализуется дополнительно и через другие пигменты, поглощающие средневолновую область ФАР [6, 6369].

Обобщение совокупности сведений позволяет представить в единой разветвленной цепи возможные пути рецепции и трансдукции сигнала ЗС в растении. ЗС влияет на протекающие в растении процессы через регуляторные пигменты (PHYА–В, CRY1–2, РHOT1–2, ZTL/FKF1/LKP2 и/или неизвестные специфические рецепторы ЗС) и другие пигменты, поглощающие средневолновую область ФАР (хлорофилл а+аскорбат, фикобилины, каротиноиды, вторичные каротиноиды, антоцианы, беталаины, цитохромы). Фотосинтетические пигменты реализуют энергетическое действие ЗС на метаболические процессы. Избыточный ЗС поглощается вторичными каротиноидами, антоцианами и беталаинами.

Регуляторные пигменты на ЗС запускают каскады вторичных мессенджеров, с помощью которых активируют геном (ядерный, хлоропластный, митохондриальный) и контролируют активность происходящих процессов жизнедеятельности растений.

Возможно и обратное влияние продуктов метаболизма (фотосинтеза и дыхания) на состояние фоторецепторов. Так, фотохимическая активность малых метаболитов, включая НАД(Ф)·H, НАД·H и ATФ, служит для поддержания фотовосстановления CRY [99] как рецептора ЗС, тогда как обратная реакция темнового реокисления флавина в белке криптохрома А. thaliana (AtCRY1) может осуществляться молекулярным кислородом [100].

Регуляторная функция ЗС реализуется с опережением относительно энергетической функции ЗС, так как сигнал ЗС через PHYА–В, CRY1 и другие рецепторы ЗС, поглощающие свет с длиной волны 515–553 нм, активирует сеть вторичных посредников и гормональную систему регуляции, включая программу фотоморфогенеза растений, сопряженную с формированием фотосинтетического аппарата.

Рост и развитие структурных элементов растения разного уровня (субклеточный, клеточный, органный, организменный), определяя донорно-акцепторные отношения между ними, влияют на интенсивность и направление метаболизма.

Способность поглощать ЗС позволяет растениям полнее оценить световые условия и адекватно реагировать на их изменения в фитоценозе в течение суток или времени года. Не случайно механизмы движения устьиц, прорастания семян и циркадных ритмов контролируются соотношением ЗС/СС [24, 25, 39, 54]. ЗС особенно важен на ранних этапах онтогенеза растений, поскольку правильная оценка световых условий позволяет включить адекватную программу развития для регулирования размеров и морфологической структуры проростка.

Дальнейшее изучение механизмов действия ЗС на жизнедеятельность растений позволит расширить понимание фоторегуляторных и фотобиологических процессов организмов.

Исследования поддержаны грантами Российского фонда фундаментальных исследований (№ 08-04-90042-Бел_а, № 11-04-98090-р_сибирь_а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Тараканов И.Г., Ван Ц.-Х. Трофическая и сигнальная роль света в регуляции морфогенеза корнеплодных растений из рода Brassica L. // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 256–267.
  2. Bouly J.-P., Schleicher E., Dionisio-Sese M., Vandenbussche F., Straeten D.V.D., Bakrim N., Meier S., Batschauer A., Galland P., Bittl R., Ahmad M. Cryptochrome blue light photoreceptors are activated through interconversion of flavin redox states // J. Biol. Chem. 2007. V. 282. Р. 9383–9391.
  3. Casal J.J. Shade avoidance // The Arabidopsis Book. 2012. № 10: e0157.
  4. Карначук Р.А. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 765–773.
  5. Terashima I., Fujita T., Inoue T., Chow W.S., Oguchi R. Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green // Plant Cell Physiol. 2009. V. 50. Р. 684–697.
  6. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. C. 803–822.
  7. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука, 1991. 168 с.
  8. Leivar P., Monte E. PIFs: systems integrators in plant development // Plant Cell. 2014. V. 26. Р. 5678.
  9. Goggin D.E., Steadman K.J., Powles S.B. Green and blue light photoreceptors are involved in maintenance of dormancy in imbibed annual ryegrass (Lolium rigidum) seeds // New Phytol. 2008. V. 180. P. 81–89.
  10. Goggin D.E., Steadman K.J. Blue and green are frequently seen: responses of seeds to short- and mid-wavelength light // Seed Sci. Res. 2012. V. 22. Р. 27–35.
  11. Luna B., Perez B., Fernandez-Gonzalez F., Moreno J.M. Sensitivity to green safelight of 12 mediterranean species // Seed Sci. Technol. 2004. V. 32. Р. 113–117.
  12. Binder B.J., Anderson D.M. Green light-mediated photomorphogenesis in a dinoflagellate resting cyst // Nature. 1986. V. 322. Р. 659–661.
  13. Klein R.M. Reversible effects of green and orange-red radiation on plant cell elongation // Plant Physiol. 1979. V. 63. P. 114–116.
  14. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 925–934.
  15. Kudo R., Ishida Y., Yamamoto K. Effect of green light irradiation on induction of disease resistance in plants // Acta Hort. (ISHS). 2011. V. 907. P. 251–254.
  16. Muneer S., Kim E.J., Park J.S., Lee J.H. Influence of green, red and blue light emitting diodes on multiprotein complex proteins and photosynthetic activity under different light intensities in lettuce leaves (Lactuca sativa L.) // Int. J. Mol. Sci. 2014. V. 15. Р. 4657–4670.
  17. Pardo G.P., Aguilar C.H., Martínez F.R., Canseco M.M. Effects of light emitting diode high intensity on growth of lettuce (Lactuca sativa L.) and broccoli (Brassica oleracea L.) seedlings // Annu. Res. Rev. Biol. 2014. V. 19. Р. 2983–2994.
  18. Kim H.H. Green-light supplementation for enhanced lettuce growth under red- and blue-light-emitting diodes // HortScience. 2004. V. 39. Р. 16171622.
  19. Nahar S.J., Shimasaki K., Haque S.M. Effect of different light and two polysaccharides on the proliferation of protocorm-like bodies of Cymbidium cultured in vitro // Acta Hort. (ISHS). 2012. V. 956. Р. 307–313.
  20. Okada K., Shimura Y. Modulation of root growth by physical stimuli // Arabidopsis / Eds. Meyerowitz E.M., Somerville C.R. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. P. 655–683.
  21. Liscum E., Briggs W.R. Mutations in the NPH1 locus of Arabidopsis disrupt the perception of phototropic stimuli // Plant Сеll. 1995. V. 7. P. 473–485.
  22. McCoshum S., Kiss J.Z. Green light affects blue-light-based phototropism in hypocotyls of Arabidopsis thaliana // J. Torrey Bot. Soc. 2011. V. 138. Р. 409–417.
  23. Furukawa T., Watanabe M., Shihira-Ishikawa I. Green- and blue-light-mediated chloroplast migration in the centric diatom Pleurosira laevis // Protoplasma. 1998. V. 203. P. 214–220.
  24. Figueroa F.L., Niell F.X., Figueiras F.G., Villarino M.L. Diel migration of phytoplankton and spectral light field in the Ria de Vigo (NW Spain) // Planta. 1998. V. 130. P. 491–499.
  25. Константинова Т.Н., Аксенова Н.П., Никитина А.А. Влияние спектрального состава света на развитие рудбекии и периллы в условиях длинного и короткого дня // Физиология растений. 1968. Т. 15. С. 363–366.
  26. Негрецкий В.А., Ложникова В.Н., Каневский В.А. Влияние зеленого света различной спектральной длины на цветение короткодневного растения мари красной (Chenopodium rubrum L.) // Докл. АН СССР. 1990. Т. 314. С. 1016–1018.
  27. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай. Москва: Наука, 1993. 415 с.
  28. Врублевская К.Г., Зайцева Т.А., Мандель Т.Е. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы в процессе зеленения на свету различного спектрального состава // Физиология растений. 1978. Т. 25. С. 1109–1114.
  29. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А. Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов у проростков Arabidopsis на зеленом свету // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 240–244.
  30. Ефимова М.В., Карначук Р.А., Кузнецов В.В., Кузнецов Вл.В. Зеленый свет регулирует транскрипцию пластидных генов и стимулирует накопление фотосинтетических пигментов в растениях // Докл. РАН. 2013. Т. 451. С. 703–706.
  31. Golovatskaya I.F. Brassinosteroids and light – regulatory factors of growth and development of plants // Brassinosteroids: A Class of Plant Hormone / Eds. Hayat S., Ahmad A. Springer Science+Business Media B.V., 2011. P. 119–143.
  32. Тохвер А.К. Фитохром, его основные формы и их свойства // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. Курсанова А.Л., Воскресенской Н.П. Москва: Наука, 1975. С. 56–65.
  33. Zhang T., Folta K.M. Green light signaling and adaptive response // Plant Signal. Behav. 2012. V. 7. Р. 1–4.
  34. Карначук Р.А., Постовалова В.М., Беленькая Е.В., Жуланова С.Г. Фитохромный контроль метаболизма 14С-углеводов в растениях // Физиология растений. 1978. Т. 25. С. 268–271.
  35. Terashima I., Hanba Y.T., Tholen D., Niinemets Ü. Leaf functional anatomy in relation to photosynthesis // Plant Physiol. 2011. V. 155. Р. 108116.
  36. Johkan M., Shoji K., Goto F. Effect of green light wavelength and intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa // Environ. Exp. Bot. 2012. V. 75. Р. 128–133.
  37. Головацкая И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фотоморфогенетических реакций растений на зеленом свету // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 822–829.
  38. Samuolienė G., Sirtautas R., Brazaitytė A., Duchovskis P. LED lighting and seasonality effects antioxidant properties of baby leaf lettuce // Food Chem. 2012. V. 134. P. 1494–1499.
  39. Liao H.L., Burns J.K. Light controls phospholipase A2a and b gene expression in Citrus sinensis // J. Exp. Bot. 2010. V. 61. Р. 2469–2478.
  40. Liscum E., Hodgson D.W., Campbell T.J. Blue light signaling through the cryptochromes and phototropins. So that's what the blues is all about // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1429–1436.
  41. Kagawa T., Sakai T., Suetsugu N., Oikawa K., Ishiguro S., Kato T., Tabata S., Okada K., Wada M. Arabidopsis NPL1: a phototropin homolog controlling the chloroplast high-light avoidance response // Science. 2001. V. 291. Р. 21 384–21 391.
  42. Moglich A., Moffat K. Engineered photoreceptors as novel optogenetic tools // Photochem. Photobiol. Sci. 2010. V. 9. P. 1286–1300.
  43. Ito S., Song Y.H., Imaizumi T. LOV domain-containing F-box proteins: light-dependent protein degradation modules in Arabidopsis // Mol. Plant. 2012. V. 5. Р. 573–582.
  44. Galvão R.M., Li M., Kothadia S.M., Haskel J.D., Decker P.V., van Buskirk E.K., Chen M. Photoactivated phytochromes interact with HEMERA and promote its accumulation to establish photomorphogenesis in Arabidopsis // Gen. Dev. 2012. V. 26. Р. 18511863.
  45. Wu D., Hu Q., Yan Z., Chen W., Yan C., Huang X., Zhang J., Yang P., Deng H., Wang J., Deng X.W., Shi Y. Structural basis of ultraviolet-B perception by UVR8 // Nature. 2012. V. 484. Р. 214219.
  46. Sineshchekov O.A., Jung K.H., Spudich J.L. Two rhodopsins mediate phototaxis to low- and high-intensity light in Chlamydomonas reinhardtii // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 8689–8694.
  47. Ebnet E., Fischer M., Deininger W., Hegemann P. Volvoxrhodopsin, a light-regulated sensory photoreceptor of the spheroidal green alga Volvox carteri // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1473–1484.
  48. Grossman A.R., Bhaya D., He Q. Tracking the light environment by cyanobacteria and the dynamic nature of light harvesting // J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 11 449–11 452.
  49. Шапиро Т.Е., Зайцева Т.А. Фитохромная регуляция формирования фотосинтетического аппарата проростков пшеницы в зависимости от дозы предосвещения // Физиология растений. 1991. Т. 38. С. 40–44.
  50. Vicente C., Garcia I. Decrease in phytochrome pelletability induced by green + far-red light in Trifolium repens // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1981. V. 100. P. 17–22.
  51. Tanada T. Interaction of green or red light with blue light on the dark closure Albizzia pinnules // Physiol. Plant. 1984. V. 61. P. 35–37.
  52. Sellaro R., Crepy M., Trupkin S.A., Karayekov E., Buchovsky A.S., Rossi C., Casal J.J. Cryptochrome as a sensor of the blue/green ratio of natural radiation in Arabidopsis // Plant Physiol. 2010. V. 154. Р. 401–409.
  53. Liu Z., Zhang M., Guo X., Tan C., Li J., Wang L., Sancar A., Zhong D. Dynamic determination of the functional state in photolyase and the implication for cryptochrome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013. V. 110. Р. 12 972–12 977.
  54. Hoang H.H., Sechet J., Bailly C., Leymarie J., Corbineau F. Inhibition of germination of dormant barley (Hordeum vulgare L.) grains by blue light as related to oxygen and hormonal regulation // Plant Cell Environ. 2014. V. 37. P. 1393–1403.
  55. Talbott L.D., Shmayevich I.J., Chung Y., Hammad J.W., Zeiger E. Blue light and phytochrome-mediated stomatal opening in the npq1 and phot1 phot2 mutants of Arabidopsis // Plant Physiol. 2003. V. 133. p. 1522–1529.
  56. Talbott L.D., Hammad J.W., Harn L.C., Nguyen V.H., Patel J., Zeiger E. Reversal by green light of blue light-stimulated stomatal opening in intact, attached leaves of Arabidopsis operates only in the potassium-dependent, morning phase of movement // Plant Cell Physiol. 2006. V. 47. P. 332–339.
  57. Lin C., Ahmad M., gordon d., cashmore a.R. Expression of an Arabidopsis cryptochrome gene in transgenic tobacco results in hypersensitivity to blue, UV-A, and green light (photoreceptor) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. Р. 8423–8427.
  58. Frechilla S., Talbott L.D., Bogomolni R.A., Zeiger E. Reversal of blue light-stimulated stomatal opening by green light // Plant Cell Physiol. 2000. V. 41. Р. 171–176.
  59. Poppe C., Sweere U., Drumm-Herrel H., Schafer E. The blue light receptor cryptochrome 1 can act independently of phytochrome A and B in Arabidopsis thaliana // Plant J. 1998. V. 16. Р. 465–471.
  60. Folta K.M. Green light stimulates early stem elongation, antagonizing light-mediated growth inhibition // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 1407–1416.
  61. Folta K.M., Maruhnich S.A. Green light: a signal to slow down or stop // J. Exp. Bot. 2007. P. 1–13.
  62. Marian C.M., Nakagawa S., Rai-Constapel V., Karasulu B., Thiel W. Photophysics of flavin derivatives absorbing in the blue-green region: thioflavins as potential cofactors of photoswitches // J. Phys. Chem. 2014. V. 118. Р. 1743–1753.
  63. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Москва: Мир, 1986. Т. 1. 393 с.
  64. Фотосинтез / Под ред. Говинджи. Москва: Мир, 1987. Т. 1–2.
  65. Красновский А.А. Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы. 29-е Баховское чтение. Москва: Наука, 1974. 64 с.
  66. Gitelson A.A., Chivkunova O.B., Merzlyak M.N. Nondestructive estimation of anthocyanins and chlorophylls in anthocyanic leaves // Am. J. Bot. 2009. V. 96. Р. 1861–1868.
  67. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B., Solovchenko A.E., Naqvi K.R. Light absorption by anthocyanins in juvenile, stressed, and senescing leaves // J. Exp. Bot. 2008. V. 59. Р. 39033911.
  68. Соловченко А., Чивкунова О. Физиологическая роль накопления антоцианов в ювенильных листьях лещины // Физиология растений. 2011. Т. 58. С. 582–589.
  69. Птушенко В.В., Гинс М.С., Гинс В.К., Тихонов А.Н. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 656–562.
  70. Wang Y., Folta K.M. Contributions of green light to plant growth and development // Am. J. Bot. 2013. V. 100. Р. 7078.
  71. Pfeiffer A., Kunkel T., Hiltbrunner A., Neuhaus G., Wolf I., Speth V., Adam E., Nagy F., Schafer E. A cell-free system for light-dependent nuclear import of phytochrome // Plant J. 2009. V. 57. Р. 680–689.
  72. Klose C., Viczian A., Kircher S., Schäfer E., Nagy F. Molecular mechanisms for mediating light-dependent nucleo/cytoplasmic partitioning of phytochrome photoreceptors // New Phytol. 2015. V. 206. P. 965–971. doi 10.1111/nph.13207
  73. Kang X., Ni M. Arabidopsis SHORT HYPOCOTYL UNDER BLUE1 contains SPX and EXS domains and acts in cryptochrome signaling // Plant Cell. 2006. V. 18. Р. 921–934.
  74. Креславский В.Д., Аллахвердиев С.И. Механизмы трансдукции фоторецепторного сигнала в растительной клетке // Биол. мембраны. 2006. Т. 23. С. 275–295.
  75. Демкив О.Т., Кардаш А.Р., Хоркавцив Я.Д. Полярность клеток, ее становление и переориентация // Рост и устойчивость растений / Под ред. Саляева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск: Наука, 1988. С. 29–45.
  76. Chen D., Xu G., Tang W., Jing Y., Ji Q., Fei Z., Lina R. Antagonistic basic helix-loop-helix/bZIP transcription factors form transcriptional modules that integrate light and reactive oxygen species signaling in Arabidopsis // Plant Cell. 2013. V. 25. P. 1657–1673.
  77. Zhou P., Song M., Yang Q., Su L., Hou P., Guo L., Zheng X., Xi Y., Meng F., Xiao Y., Yang L., Yang J. Both PHYTOCHROME RAPIDLY REGULATED1 (PAR1) and PAR2 promote seedling photomorphogenesis in multiple light signaling pathways // Plant Physiol. 2014. V. 164. Р. 841–852.
  78. Dhingra A., Bies D.H., Lehner K.R., Folta K.M. Green light adjusts the plastid transcriptome during early photomorphogenic development // Plant Physiol. 2006. V. 142. 1256–1266.
  79. Zhang T., Maruhnich S.A., Folta K.M. Green light induces shade avoidance symptoms // Plant Physiol. 2011. V. 157. Р. 1528–1536.
  80. Sasidharan R., Chinnappa C.C., Staal M., Elzenga J.T.M., Yokoyama R., Nishitani K., Voesenek L.A.C.J., Pierik R. Light quality-mediated petiole elongation in Arabidopsis during shade avoidance involves cell wall modification by xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases // Plant Physiol. 2010. V. 154. Р. 978–990.
  81. Sasidharan R., Keuskamp D.H., Kooke R., Voesenek L.A.C.J., Pierik R. Interactions between auxin, microtubules and XTHs mediate green shade-induced petiole elongation in Arabidopsis // PLoS ONE. 2014. V. 9: e90587.
  82. Banerjee R., Schleicher E., Meier S., Viana R.M., Pokorny R., Ahmad M., Bittl R., Batschauer A. The signaling state of Arabidopsis cryptochrome 2 contains flavin semiquinone // J. Biol. Chem. 2007. V. 282. P. 14 916–14 922.
  83. Jiao Y., Lau O.S., Deng X.W. Light-regulated transcriptional networks in higher plants // Nat. Rev. Genet. 2007. V. 8. P. 217–230.
  84. Tang W., Wang W., Chen D., Ji Q., Jing Y., Wang H., Lin R. Transposase-derived proteins FHY3/FAR1 interact with PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR1 to regulate chlorophyll biosynthesis by modulating HEMB1 during deetiolation in Arabidopsis // Plant Cell. 2012. V. 24. Р. 1984–2000.
  85. Thum K.E., Shasha D.E., Lejay L.V., Coruzzi G.M. Light- and carbon-signaling pathways. Modeling circuits of interactions // Plant Physiol. 2003. V. 132. P. 440–452.
  86. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 527–534.
  87. Ефимова М.В., Кузнецов В.В., Кравцов А.К., Карначук Р.А., Хрипач В.А., Кузнецов Вл.В.
  88. Брассиностероиды регулируют транскрипцию пластидных генов у растений // Докл. РАН. 2012. Т. 445. С. 699–703.
  89. Sweere U., Eichenberg K., Lohrmann J., Mira-Rodado V., Bäurle I., Kudla J., Nagy F., Schafer E., Harter K. Interaction of the response regulator ARR4 with phytochrome B in modulating red-light signaling // Science. 2001. V. 294. Р. 1108–1111.
  90. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В.А. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 591–595.
  91. Головацкая И.Ф. Регуляция гиббереллинами роста, развития и гормонального баланса растений Arabidopsis на зеленом и синем свету // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 348–354.
  92. Головацкая И.Ф., Карначук Р.А. Роль брассинолида в регуляции роста и гормонального баланса растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. на зеленом свету // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. 2010. №1 (9). С. 13–19.
  93. Barrero J.M., Downie A.B., Xu Q., Gubler F. A role for barley CRYPTOCHROME1 in light regulation of grain dormancy and germination // Plant Cell. 2014. V. 26. Р. 1094–1104.
  94. Ogawa M., Hanada A., Yamauchi Y., Kuwahara A., Kamiya Y., Yamaguchi S. Gibberellin biosynthesis and response during Arabidopsis seed germination // Plant Cell. 2003. V. 15. Р. 1591–1604.
  95. Herbel V., Orth C., Wenzel R., Ahmad M., Bittl R., Batschauer A. Life-times of Arabidopsis cryptochrome signaling states in vivo // Plant J. 2013. V. 74. Р. 583–592.
  96. Hughes R.M., Vrana J.D., Song J., Tucker C.L. Light-dependent, dark-promoted interaction between Arabidopsis cryptochrome 1 and phytochrome B proteins // J. Biol. Chem. 2012. V. 287. Р. 22 165–22 172.
  97. Kang X., Chong J., Ni M. HYPERSENSITIVE TO RED AND BLUE 1, a ZZ-type zinc finger protein, regulates phytochrome B-mediated red and cryptochrome-mediated blue light responses // Plant Cell. 2005. V. 17. Р. 822–835.
  98. Morales L.O., Brosche M., Vainonen J., Jenkins G.I., Wargent J.J., Sipari N., Strid A., Lindfors A.V., Tegelberg R., Aphalo P.J. Multiple roles for UV RESISTANCE LOCUS8 in regulating gene expression and metabolite accumulation in Arabidopsis under solar ultraviolet radiation // Plant Physiol. 2013. V. 161. Р. 744–775.
  99. Креславский В.Д., Христин М.С., Шабнова Н.И., Любимов В.Ю. Предоблучение отделенных листьев шпината красным светом повышает устойчивость фотосинтетического аппарата к УФ-радиации // Физиология растений. 2012. Т. 59. С. 723–729.
  100. Engelhard C., Wang X., Robles D., Moldt J., Essen L.-O., Batschauer A., Bittl R., Ahmad M. Cellular metabolites enhance the light sensitivity of Arabidopsis cryptochrome through alternate electron transfer pathways // Plant Cell. 2014. V. 26. Р. 45194531.

Процесс

Объект

Источник

Прорастание семян

Lolium rigidum, Cistaceae < Compositae, Labiatae, Hordeum vulgare

[9, 10, 11, 54]

Прорастание цист

Scrippsiella trochoidea

[12]

Клеточный цикл (интерфаза)

Lepidium sativum

[13]

Рост клеток и хлоропластов

Avena sativa, A. fatua, Birsonima crassifolia, Rhaponticum carthamoides, Funaria hydrometrica

[4, 14, 75]

Рост листа и семядолей

A. sativa, A. fatua, B. crassifolia, Rh. carthamoides, Lactuca sativa, A. thaliana

[14, 16, 36, 37, 89, 91]

Рост гипокотиля

Brassica oleracea

[17, 29, 31, 37, 89, 91]

Рост растений

род Fragaria, B. oleracea, Lactuca sativa

[15, 17, 18, 90, 91]

Рост плодов

род Fragaria

[15]

Формирование и рост протокорм-подобных тел

Cymbidium insigne in vitro

[19]

“Синдром избегания тени”

Аrabidopsis thaliana

[3, 61, 79–81]

Движение листьев

Albizzia pinnules

[51]

Движение устьиц

A. thaliana, мутант phot1 phot2

[55, 56]

Фототропизм побега и корня

A. thaliana

[20, 21, 22]

Фототаксис хлоропластов

Pleurosira laevis

[23]

Миграция фитопланктона в течение суток

 

[24]

Формирование хлоропласта и митохондрий,

фотохимическая активность хлоропласта

 

[27, 28]

Фотопериодизм:

цветение растений, уровни мРНК FT

Rudbeckia bicolor, Perilla ocymoides, Chenopodium rubrum, Nicotiana tabacum

[25, 26, 82]

Транспирация и устьичная проводимость

L. sativa

[16]

Фотосинтез

A. sativa, A. fatua, B. crassifolia, Rh. Carthamoides, Helianthus annuus, L. sativa

[4, 14, 35, 36]

Нетто-фотосинтез и содержание РуБФК

L. sativa

[16]

Накопление фотосинтетических пигментов

A. sativa, A. fatua, B. crassifolia, Rh. carthamoides, A. thaliana

[14, 29, 30, 31]

Дыхание

 

[27]

Метаболизм углеводов и липидов

Chlorella vulgaris in vitro, A. sativa

[27, 34]

Накопление витамина С, токоферола, антоцианов и фенолов; удаление свободных радикалов DPPH

L. sativa, Fagopyrum esculentum, A. thaliana

[32, 33, 38]

Уровень фитогормонов ГК, ИУК и АБК

Lychnis chalcedonica, Rh. carthamoides, A. thaliana, Phaseolus vulgaris

[3, 14, 29, 37, 54, 81, 86, 89–91]

Коровые микротрубочки

А. thaliana

[81]

Транскрипция генов XTH15, -16, -17, -19–22, CssPLA2a, CsPLA2b, PIF4 и PIF5 и генов пластид

А. thaliana, Citrus sinensis, H. vulgare, A. thaliana, N. tabacum

[3, 30, 39, 78, 80, 81]

Уровень и градиент Са2+, полярность клеток

Funaria hydrometrica

[75]

Транспорт ионов (протонов, калия)

А. thaliana

[55, 56, 81]

Устойчивость к болезни земляничного антракноза

род Fragaria

[15]